贵州辣椒光合生理特性对干旱胁迫的响应

　　摘要：辣椒是贵州省特色经济作物之一，是农业产业结构调整的主导产业和优势产业，但贵州省大部分地区属喀斯特地貌，土壤保水性差，极易发生干旱，探明辣椒在干旱胁迫处理后的调节机制和变化规律，对实现贵州地区辣椒高产、优质有重要的理论价值和实际生产意义。试验选取贵州省辣椒主栽品种辣丰三号，研究辣椒在以土壤相对含水量80%为对照组（CK），在轻度（土壤相对含水量为70%，LD）、中度（60%，MD）、重度（40%，SD）和特重（20%，TD）胁迫下辣椒的产量、生长量、光合特性和果实生理特性的调节机制和变化规律。结果表明，随着干旱胁迫程度的增加，辣椒植株的果长、果粗、茎粗、株高、单果重以及干物质含量显著下降，且下降趋势随着干旱胁迫程度的增加越明显。辣椒的净光合速率（Pn）表现出先上升后逐渐平稳的趋势，且随着干旱程度的增加而逐渐降低，最大净光合速率（Amax）、表观量子效率（Q）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）都显著下降，水分利用效率明显上升。干旱胁迫抑制了辣椒植株的生长，辣椒的粗脂肪和粗纤维含量较CK处理显著下降，LD处理二氢辣椒素含量显著低于CK处理，但是随着干旱程度的增加，辣椒素和二氢辣椒素含量逐渐增大（除LD和TD处理）。在贵州喀斯特干旱地区，轻度至中度水分胁迫（田间持水量60%~70%）可以满足辣椒的正常生长需要。

　　关键词：辣椒；干旱胁迫；光合特性；生理特性

　　降水时空分布不均和水资源不足是限制植物生长发育的重要因子，对农作物造成很大的伤害[1]。全球有1/3以上的土地处于干旱、半干旱状态，许多地区在作物生长季节也往往发生不同程度的干旱[2-3]。水分不仅维持植物的生长发育，还与作物的产量密切相关[4]。干旱胁迫可引起细胞失水，破坏植物体内水分代谢，导致植物体生理生化、形态发生重大变化[1,5]。辣椒（CapsicumannuumL.）为茄科辣椒属一年或有限多年生草本植物，原产于中拉丁美洲热带地区的墨西哥，属喜温作物[6]。辣椒是贵州省特色经济作物之一，是当地农业产业结构调整的主导产业和优势产业，在推进贵州山地特色高效农业发展有着重要作用。贵州地处于东亚季风区，由于每年季风的不同变化，贵州降水的变率较大，降水时空分布不均，加上贵州喀斯特地形地貌特征，水容易下渗，地表蓄水性能弱，容易造成地表干旱[7-9]。阐明辣椒抗旱机制，实现贵州地区辣椒高产、优质有重要的理论价值和实际生产意义。光合作用是植物最基本的生命活动，是对干旱胁迫最敏感的生理过程之一，植物在干旱逆境下会出现光合速率下降的现象[1]。干旱导致活性氧积累，当这些活性氧积累到一定程度会伤害到细胞膜，导致叶绿素、蛋白质和脂类物质的降解[10-11]。水分胁迫显著抑制辣椒生长，降低植株干物质含量和光合速率，调亏灌溉降低辣椒叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度，并损伤光合系统Ⅱ（PSⅡ）系统[12]。水分胁迫下辣椒组织的相对含水量和叶绿素含量均呈下降趋势质膜相对透性和丙二醛含量先降低后上升脯氨酸含量急剧增加[9]。谢小玉等[6]研究表明随着干旱胁迫的加剧，辣椒的株高、茎粗、主根长、侧根数、生物量、组织相对含水量和叶绿素含量都呈现下降趋势。

　　1材料与方法

　　1.1供试材料及处理

　　供试材料为贵州省主栽品种辣丰三号。试验于2017年与2018年的3月至9月在贵州省现代高效农业示范园区进行。该园区位于遵义市凤冈县进化镇临江村，海拔816m左右，是遵义市夏旱发生的高风险区域，属亚热带季风气候。选择大小一致、籽粒饱满的辣椒种子，播种于温室大棚的泡沫漂浮盘，基质为蛭石︰草炭土=1︰2，采用常规育苗法进行苗期管理。幼苗长到四叶一心时移栽到干旱池中，共计15个，池中基质为自然土壤、草炭土和蛭石混合而成，比例3︰1︰1，pH6.39、有机质57.25g/kg、碱解氮166.84mg/kg、全磷0.1g/kg、有效磷11.98mg/kg、全钾1.22g/kg、速效钾234.50mg/kg。移栽前用敌百虫（90.0％敌百虫原粉，80.0%可溶性粉剂；敌百虫30~40g，对水10~20kg喷雾）和多菌灵（50%可湿性粉剂；多菌灵30g，兑水600mL喷雾）将土壤灭虫杀菌，施氮（25%NH4Cl、17.1%NH4HCO3）磷[58%磷酸一铵（有效N10%，P2O548%）]钾（57%KCl）复合肥（配比15︰15︰15）0.12g/m2，拌土使用。

　　1.2测定项目及方法

　　1.2.1生长状况

　　干旱处理达到设定的土壤含水量后，选择长势一致的10株辣椒进行标记，每隔7d用直尺测量各生育期株高，同时用游标卡尺测量辣椒基部茎粗的横径和纵径，取平均值。

　　1.2.2光合特性

　　在辣椒的盛花期至盛果期，利用LI-6400XT便携式光合作用测定系统（美国LI-COR公司生产）测定辣椒的光合特性；同时测定光响应曲线，设定光强梯度0、15、30、60、120、250、500、1000、1500、2000μmol/(m2·s)10个水平；采用Li6400-02B红蓝光源，流速为500μmol/s，CO2浓度为400μmol/mol；测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）；计算水分利用效率（WUE，为Pn/Tr）。根据模型模拟得到光响应曲线,重复测定3次，取平均值。不同干旱胁迫下的Pn―PAR响应曲线采用非直角双曲线模型拟合；并通过直线回归得光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Amax）、表观量子效率（Q）和暗呼吸速率（Rd）等。

　　2结果与分析

　　2.1干旱胁迫对辣椒生长的影响

　　随着土壤含水量的减少和干旱胁迫时间的延长，对照组和干旱组相对比，辣椒从始花到成熟期的株高和茎粗的增加量显著减少，始花―盛花期，CK处理茎粗为9.75mm，株高89.06cm，LD处理茎粗为9.38cm，比CK处理减少了3.7%，株高为87.13cm，比CK处理减少了2.2%；TD处理辣椒的茎粗下降9.87%，株高下降8.08%（表1），下降幅度和干旱胁迫程度成正相关。

　　2.2干旱胁迫对辣椒光合特性的影响

　　光合作用是植物利用光能转化为化学能，进行同化作用的重要生理过程，是植物生长发育的原因，直接影响作物品质的优劣和产量的高低[14-15]。当光合有效辐射为0μmol/(m2·s)时，各处理的Pn均为负值，随着光合有效辐射的升高，Pn逐渐升高，光合有效辐射在200μmol/(m2·s)以下时，Pn大多呈线性上升。应用非直角双曲线Farquhar模型拟合干旱胁迫处理下辣椒叶片光响应特征

　　3讨论

　　干旱抑制了辣椒的生长，辣椒的生长指标茎粗、株高、生物量、侧根数和相对含水量都表现出下降的趋势[16-18]，丙二醛及细胞膜透性先降低而后增加[10]。干旱胁迫处理下光合速率恢复较快，表明辣椒对干旱环境有着较强的容忍力，Gs、Tr下降明显，水分利用效率显著上升，表明干旱胁迫下植株通过增加水分利用效率以及减少水分的散失从而避免或减少对植株的伤害[1,19-21]。郭媛姣等[22]探明了不同水肥气热耦合处理对辣椒光合指标、生长指标、产量及品质的影响，通过建立水肥气热四因素与辣椒各项指标的回归模型，得出水肥气热四因素对光合指标、生长指标、产量及品质的主次影响顺序、交互作用规律和单因素变化规律，灌水定额和施肥定额对辣椒产量影响极显著，溶解氧和地热管水温影响不显著。本研究结果表明，干旱胁迫对辣椒的生理生长有一定影响，辣椒植株的果长、果粗、茎粗、株高、单果重以及干物质含量显著下降；且下降趋势随着干旱胁迫程度的增加越明显。辣椒的Pn表现出先上升后逐渐平稳的趋势，且随着干旱程度的增加而逐渐降低，Amax、Q、Gs、Ci、Tr都显著下降，WUE明显上升，说明辣椒在遇到干旱胁迫时，会减少Gs以及降低Tr，从而减少水分的散失，同时增加WUE，以到达维持辣椒生长发育的需求，应对干旱逆境。

　　植物在受到干旱胁迫后会通过累积脯氨酸、氨基酸和可溶性糖等物质进行渗透调节[22-24]，抗旱性越强，累积量越大，在特重干旱时会显著下降[23,26]，这是植物通过自身调节以适应干旱逆境的生理机制[27]，随着辣椒生育期的延长，辣椒果实中的可溶性糖、Vc、花青素和可溶性蛋白表现出增加的趋势，有机酸含量及游离氨基酸则表现出减少的趋势[24,28]。高佳等研究表明在辣椒苗期进行一定程度的水分胁迫会抑制辣椒叶面积高和株的生长，全生育期辣椒耗水量受水分调亏程度影响较大，后果期进行轻度调亏不影响辣椒株高和叶面积指数，苗期施加中度水分调亏，后果期施加轻度水分调亏，其他阶段进行充分灌溉是实现绿洲灌区辣椒节水、高产高效栽培的一种较优灌溉方式[29]。本研究表明，干旱胁迫抑制的辣椒植株的生长，因果长、果粗、茎粗、株高、单果重的显著减小，从而导致产量也显著减小，同时辣椒的粗脂肪和粗纤维显著下降，轻度干旱下辣椒素和二氢辣椒素含量也显著低于对照组，但是随着干旱程度的增加，辣椒素和二氢辣椒素积累增大，要显著高于对照组，该研究结果与彭琼等[27]和宋钊等[29]研究一致。不同的辣椒品种间抗逆能力不同，在以后的研究中考虑其他栽培种，引进抗性较强的栽培种，提高辣椒抗旱能力，从而达到提高产量的目的。

　　4结论

　　干旱胁迫处理抑制了辣椒的生长，并降低了辣椒叶片的Pn、Q、Gs、Ci、Tr等；WUE明显上升；辣椒植株的果长、果粗、茎粗、株高、单果重以及干物质含量显著下降；轻度干旱辣椒产量对比对照组下降了1.81%，特重干旱产量下降了9.07%，辣椒产量下降幅度大。品质指标粗脂肪和粗纤维显著下降；轻度干旱下辣椒素和二氢辣椒素含量显著低于对照组，说明干旱对辣椒的生长状况、产量及品质都产生了一定的影响。在贵州喀斯特干旱地区，轻度至中度水分胁迫（田间持水量60%~70%）可以满足辣椒的正常生长需要。

　　参考文献

　　[1]欧立军，陈波，邹学校.干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响.生态学报，2012，32(8)：2612-2619.

　　[2]刘佳，张玲丽，颉建明，等.干旱气候条件下灌溉方式与灌水定额对辣椒生长的影响.沙漠，2013，33(2)：373-381.

　　[3]ShirkoleSS，JayabalanR，SutarPP.Drysterilizationofpaprika(CapsicumannuumL.)byshorttime-intensivemicrowave-infraredradiation：establishmentofprocessusingglasstransition，sorption，andqualitydegradationkineticparameters.InnovativeFoodScienceandEmergingTechnologies，2020，62：102345.

　　[4]王海燕，赵晓红，吴玉美，等.干旱锻炼对提高辣椒抗旱性的形成研究.云南农业大学学报（自然科学），2015，30(1)：30-34.

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