宁夏贺兰山东麓荒漠草原区地衣物种多样性研究

　　摘要：地衣是宁夏贺兰山东麓荒漠草原区一类重要的生物资源，地衣结皮的形成为该区域景观的稳定作出了重要的贡献。该研究于２０１４～２０１９年在贺兰山东麓荒漠草原区开展了地衣的野外调查，利用表型特征和ＤＮＡ序列分析且对采集的５００余份标本进行了物种的鉴定，并分析了其物种组成及地理成分。结果显示：（１）共鉴定地衣１９科４１属７４种，其中新记录２５种，新种２个（待发表），新记录属１１个，宁夏新记录５６种。（２）研究区地衣物种区系地理成分以北温带成分为主（３３．７８％），其他主要区系成分包括欧亚成分和世界广布成分等，具有明显的北温带成分区系特征。（３）研究区地衣以壳状和鳞状地衣为主（８１．１％），生长型体现了地衣对当地气候条件的适应特性。实地调查发现宁夏贺兰山东麓荒漠草原区地衣的生存环境非常脆弱。该研究结果有助于提高对该区域地衣物种多样性的认识并促进其保护。

　　关键词：地衣结皮；新记录；生物资源；区系地理

　　宁夏贺兰山东麓荒漠草原区位于贺兰山与银川平原灌溉绿洲之间，主要是由贺兰山洪积和黄河冲积而成，是贺兰山生态系统中较为独特的重要组成部分。这一地区干旱少雨，风大沙多，地带性植被主要以稀疏低矮的旱生、超旱生植物为主，地表景观主要为以地衣占优势的结皮所覆盖，在未受到人为干扰的区域，盖度超过了７０％以上。荒漠草原区稀疏的植被和富含钙的土壤条件为地衣提供了非常良好的生长环境。同时，地衣结皮的形成也为该区域景观的稳定作出了重要的贡献。但是本世纪以来，随着贺兰山沿线生态旅游业的快速发展，尤其是随着贺兰山东麓万亩葡萄园的不断扩建，以及季节性山洪的频发，对贺兰山东麓荒漠草原区原生生态环境扰动非常大，使得分布在该荒漠草原区的地衣资源面临着极为严峻的挑战，一些地衣已经在结皮受扰动后种群数量急剧减少，有些物种已经从干扰严重的原生境中消失。因此，加快收集整理本区域地衣资源信息已是刻不容缓。根据对以往科学文献的调研（包括笔者已经发表的），宁夏贺兰山目前仅报道了４属６种地衣［１－５］，而其中仅有一种出自贺兰山东麓荒漠草原区。该区域分布的地衣物种存在的意义和价值目前尚未被认识到，对这些资源的保护也无从谈起。本研究是在多年野外调查和收集的基础上，对宁夏贺兰山东麓荒漠草原区地衣物种情况的初步整理，旨在揭示该区域的地衣资源，警醒世人意识到这一独特生物资源，以期为该区域地衣资源的保护、多样性的评价和后期开展科学研究提供基本参考。

　　１研究方法

　　１．１研究区域

　　宁夏贺兰山东麓荒漠草原区西靠贺兰山脉，东临黄河，北起石嘴山市落石滩，南至中宁县渠口堡火车站附近，长２００ｋｍ，东西宽５～３０ｋｍ不等，介于３８°２１′～３９°２２′Ｎ和１０５°４９′～１０６°４２′Ｅ之间，海拔在１６００ｍ以下。年平均气温在８．５°C，昼夜温差大，年均降水量２０２．２ｍｍ左右，且多发生于夏季，年均蒸发量约１７８７．３ｍｍ，空气相对湿度低，是典型的大陆性气候［６］。土壤含砾石、砂粒，地形起伏小，以淡灰钙土为主，有机质含量０．４％～１％，土壤瘠薄。植被覆盖度低，主要生长有红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ）、珍珠猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａｐａｓｓｅｒｉｎａ）、沙生针茅（Ｓｔｉｐａｇｌａｒｅｏｓａ）等多年生植物［７］，地衣结皮就镶嵌在稀疏的植被斑块中（图１）。

　　１．２野外调查与室内鉴定方法

　　贺兰山东麓荒漠草原区的中段和北段的一部分位于贺兰山级自然保护区的范围，野外调查时样点的选择分保护区范围外（三关口以南至花石沟；枯水沟以北到麻黄沟）和保护区范围内，保护区范围分３个调查样点（汝淇沟以北，位于保护区以北；汝淇沟以南，位于保护区南段；石炭井周围，保护区西北一隅）。采用随机样方调查和踏查的方法，对地衣进行采集和记录。样方调查采用５０ｃｍ×５０ｃｍ样方开展调查。

　　２结果与分析

　　２．１宁夏贺兰山东麓荒漠草原区地衣物种组成

　　多次野外调查从贺兰山东麓荒漠草原区共收集到５００余份标本，已鉴定的地衣有７４种，隶属于４１属１９科，包括已报道的１种。其中新记录２５种，新种２个（待发表），新记录属１１个，宁夏新记录５６种，新获得２１个ＩＴＳ分子标记序列（表１）。物种在科属的分布比较分散，种数达到１０种的科仅有瓶口衣科（Ｖｅｒｒｕｃａｒｉａｃｅａｅ），占总种数的１３．５％。种数没有达到１０种以上的属、少种属（＜５种）和单种属占很高的比例，共有３９个属，其中单种属２３个，物种数分别占总种数的５１．４％和３１．１％（图２）。

　　贺兰山东麓荒漠草原区地衣种数约占全国地衣种数的４．２％，而地衣属约占全国的１７．７％。属的比例远远大于种所占全国的比例。究其原因主要有两方面，其一是由于贺兰山东麓分布的地衣单种属比例较高，有１９个属仅包含１个种；其二由于一些属的标本目前尚难以鉴定到种，特别是一些壳状地衣，如平茶渍属（Ａｓｐｉｃｉｌｉａ）、网衣属（Ｌｅｃｉｄｅａ）等，这在很大程度上降低了贺兰山东麓地衣物种数所占的比例。

　　２．２贺兰山东麓荒漠草原区地衣区系成分

　　对于地衣区系成分的分析主要是以地衣种的现代地理分布区作为基础。目前对于地衣物种的调查工作还比较匮乏，大多数地衣物种缺少具体的世界分布图，有关地衣区系成分的研究也未见有出版的可参考的区系理论。本次分析主要参考《植物区系地理》［１１］、《新疆地衣》［１２］及《贺兰山高等真菌区系研究》［１３－１４］等资料，对该地区地衣区系地理成分作了简要的分析（表２）。

　　３讨论

　　贺兰山东麓荒漠草原区富含钙的土壤导致地衣的盖度较高和种类的多样性。从本次整理的结果来看，该地区已鉴定的物种有７４种，但该地区仍有较多的物种有待研究。特别是在没有受到干扰的区域，地衣结皮发育良好，岩面生地衣物种多样性高。在未受到干扰的区域，地衣结皮中主要以石果衣属（Ｅｎｄｏｃａｒｐｏｎ）占优势，Ｂｕｅｌｌｉａｅｌｅｇａｎｓ、Ｃｌａｖａｓｃｉｄ－ｉｕｍｌａｃｉｎｕｌａｔｕｍ、红鳞网衣、甘肃鳞茶渍和暗色泡鳞衣等常相伴而生，在不同的微生境，其他一些物种也会更替发生。

　　根据吴征镒（１９７９）［１７］对植物区系的分区，贺兰山位于泛北极植物区，亚洲荒漠植物亚区。贺兰山东麓荒漠草原区地衣主要表现出温带地区地衣区系特色，并以北温带成分占优势。该结果也与贺兰山维管植物［７］及贺兰山高等真菌区系地理［１４］的分析结果相同，充分体现了贺兰山泛北极植物区系的特点。

　　有研究显示，２１世纪以来，贺兰山东麓的植被覆盖度处于下降趋势，荒漠化程度在加重［１８］。我们野外调查发现，在有开矿干扰的区域，地衣结皮呈明显小岛状分布，物种单一，Ｅｎｃｈｙｌｉｕｍ属成为常见属，间或伴生有石果衣属、盾衣属和鳞网衣属的地衣，种群规模显著减小。在有放牧及其他类型人类活动的踩踏等干扰下，由于土层扰动严重，地衣种群呈零星碎块化分布，石果衣属和Ｅｎｃｈｙｌｉｕｍ属均成为偶见。对于石生地衣而言，也有类似的状况。其中戈壁微孢衣和丽石黄衣是贺兰山东麓荒漠草原区分布最广泛的２种石生地衣，但在受干扰的地区，二者种群规模非常显著缩小。很显然，贺兰山东麓荒漠草原区地衣的生存已受到了不同程度的影响。该区域作为贺兰山不可分割的外围保护带，其生态环境良好，会进一步增强其天然屏障的作用；但如果该区域的生态环境恶化，必将危及银川平原的安全和农业生产。地衣结皮的出现和消失就是衡量该荒漠生态系统健康状况的一个非常重要的生物指标。地衣本身作为荒漠化草原中非常重要的一种生物资源，其中蓝藻型地衣固定的氮是荒漠生态系统土壤氮的主要来源之一。因此，该区域地衣存在的重要性和意义不言而喻，它的生存应该受到重视和保护。

　　参考文献：

　　［１］赵娜，苏庆军，任强．大陆壳状地衣３个新记录种［Ｊ］．西北植物学报，２０１３，３３（８）：１７００－１７０２．ＺＨＡＯＮ，ＳＵＱＪ，ＲＥＮＱ．Ｔｈｒｅｅｎｅｗｒｅｃｏｒｄｓｏｆｃｒｕｓｔｏｓｅｌｉ－ｃｈｅｎｓｆｒｏｍｍａｉｎｌａｎｄＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉ－ｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（８）：１７００－１７０２．

　　［２］丁晓．地卷属和肺衣属地衣分类学研究［Ｄ］．济南：山东师范大学，２０１５．

　　［３］胡玲．网衣科（Ｌｅｃｉｄｅａｃｅａｅ）地衣的分类学研究［Ｄ］．济南：山东师范大学，２０１５．

　　［４］牛东玲，王继飞，田晓燕．宁夏地衣一新记录属———金黄衣属及其新记录种［Ｊ］．西北植物学报，２０１５，３５（８）：１６９７－１７００．ＮＩＵＤＬ，ＷＡＮＧＪＦ，ＴＩＡＮＸＹ．Ｐｌｅｏｐｓｉｄｉｕｍｋｏｅｒｂｅｒ—ａｎｅｗｒｅｃｏｒｄｇｅｎｕｓｆｏｒＮｉｎｇｘｉａｗｉｔｈｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｎｅｗｒｅｃｏｒｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉ－ＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：１６９７－１７００．

　　［５］牛东玲，朱强，王忠忠，等．地卷属１新记录种［Ｊ］．西北植物学报，２０１６，３６（６）：１２４５－１２４９．ＮＩＵＤＬ，ＺＨＵＱ，ＷＡＮＧＺＺ，ｅｔａｌ．Ｎｅｗｒｅｃｏｒｄｏｆｔｈｅｌｉ－ｃｈｅｎｇｅｎｕｓＰｅｌｔｉｇｅｒａｆｒｏｍＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉ－ＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１６，３６（６）：１２４５－１２４９．

　　［６］楼晓钦，汪泽鹏，李志刚．宁夏贺兰山森林资源［Ｍ］．银川：阳光出版社，２０１２

　　牛东玲１，田晓燕２，马茜１，石晶１，白明生１